:: Die aerobe Fortsetzung der Glykolyse
Als wenn es nicht schon kompliziert genug wäre, wirds jetzt noch heftiger. Kurz: erst wird das Pyruvat zu CO2 und zum Acetyl-Coenzym A (Acetyl-CoA, "aktivierte Essigsäure") abgebaut (dabei ergibt sich kein ATP-Gewinn), dann schliesst sich der Zitronensäure-Zyklus an (2 ATP-Moleküle Gewinn) und den Rest besorgt dann die Atmungskette (32 ATP-Moleküle Gewinn). Vom Glukose-Molekül bleiben nur Wasser und CO2 über, so wir wirs in der Schule gelernt haben. Fantastisch. Dazu gibt es folgende Synonyme:
    Zitronensäure-Zyklus
    (Zitronensäure ist ein Zwischenprodukt)
  • auch: Citrat-Zyklus
    (selbsterklärend)
  • auch: Krebs-Zyklus
    (benannt nach dem Entdecker, Hans Krebs, Nobelpreis 1953)
  • auch: TCA-Zyklus
    (Tri-Carboxylic-Acid Cycle, Trikarbonsäure-Zyklus)
  • Atmungskette
    (eben wegen der benötigten Sauerstoff-Zu und C02-Abfuhr)
  • auch Oxidative Phosphorylierung
  • auch Elektronen-Transportkette
Wer einen Geschmack davon bekommen möchte, was dabei im Detail abgeht, dem seien folgende Links empfohlen: Schön gemacht alles, aber für kleine Hobby-Biochemiker. Versuchen wir mal, das wesentliche zusammenzufassen.
:: Das Mitochondrium

Das Mitochondrium, aerobes Kraftwerk der Zelle
Das Mitochondrium ist das Kraftwerk der Zelle, dessen Aufgabe darin besteht, ATP unter Sauerstoffverbrauch zu produzieren. Mitochondrien befinden sich in der Zellflüssigkeit, sind etwa 0,001 - 0,01 mm lang und werden von einer Doppelwand aus zwei teildurchlässigen Membranen begrenzt, wobei die innere Membran durch die Einstülpungen ihre Oberfläche vergrössert. Im Zwischenraum der beiden Membranen enthält eine Vielzahl von Enzymen, die die ATP-Produktion steuern. Wie oben schon erwähnt wurde uns in der Schule beigebracht (zumindest bevor man bei erstbester Gelegenheit Biologie abgewählt hat, welch Fehler!), dass im Körper Glukose vollständig in Wasser und Kohlendioxid zerlegt wird:

C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O (+ 2800 kJ)

und dabei eben Energie gewonnen wird. Keine Rede von Pyruvat, NAD, NADH oder etwa Acetyl-CoA. Trotzdem ist die Gleichung korrekt, Wasser und C02 sind die einzigen echten Abfallprodukte der aeroben Kohlenhydrat-Verwertung. Das Pyruvat hat die Bruttoformel C3H3O3 und das sieht schon so aus, als könnte man daraus C02 und Wasser herstellen und das Pyruvat komplett loswerden. Und so kommt es auch: Im Zitronensäurezyklus wird C02 und Wasserstoff aus dem Pyruvat hergestellt. Anschliessend wird der Wasserstoff in der Atmungskette mit von aussen zugeführtem (also eingeatmetem, daher der Name) Sauerstoff zu Wasser. Das ganze geschieht in drei Stufen:
:: Schritt 1: Herstellung vom Acetyl-Coenzym A
Nachdem das Pyruvat-Molekül seinen Weg ins Mitochondrium gefunden hat, wird es sogleich zerlegt:

Pyruvat + CoA + NAD ⇒ Acetyl-CoA + CO2 + NADH/H+
Acetyl-CoA ist ein immens wichtiges Produkt vieler kataboler (Molekül-zerlegender) Stoffwechselprozesse, die in den Zitronensäure-Zyklus münden. Es ist auch Zwischenprodukt auch beim Fettstoffwechsel (siehe später), der ebenfalls in den Zitronensäure-Zyklus und die Atmungskette übergeht. So wie NAD ein Coenzym zur temporären Speicherung von Wasserstoff ist, so ist das Acetyl-CoA, wer hätte das gedacht, ein Coenzym zur temporären Speicherung der Acetyl-Gruppe (oben am Molekül, im Bild rot). Wenn es diese abgibt, werden 31,5 kJ/mol Energie frei, die man wieder bei einer anderen Reaktion inverstieren kann. Ergebnis also des ersten Schritts: Das Pyruvat ist weg, CO2 muss über Blut und Atmung ausgeschieden werden und Wasserstoff ist zur Weiterverarbeitung im NADH gespeichert.
:: Schritt 2: Der Zitronensäure-Zyklus beginnt
Mit dem gerade entstandenen Acetyl-CoA kann der nun der Zitronensäure-Zyklus beginnen, der in acht Schritten abläuft und so feine Mitwirkende wie Oxalsäureacetat und eben Zitronensäure liefert. Bitte lest die Details unter den angegebenen Links nach, das wird hier wirklich zu viel. Wieder empfehlensert sind: Uns interessiert mal nur, was dabei netto heraus kommt:
  • Es wird weiter CO2 produziert, pro in den Zyklus eingeschleustem Acetyl-CoA entstehen zwei CO2-Moleküle. Damit sinds dann schon drei, eins entstand ja schon bei der Pyruvat Zerlegung. Das ist genau das CO2, das wir über die Atmung abgeben müssen!
  • Drei NAD-Moleküle werden zu NADH/H+.
  • Ein Molekül FAD (=Flavin-Adenin-Dinucleotid, Verwandter vom NAD, auch Reduktionsäquivalent und ebenfalls mit der Lizenz zum Wasserstoff-Transfer) wird zu FADH2. Damit haben wir schon mal 8 Wasserstoffatome gebunkert.
  • Ein Molekül GDP (Guanosin-5-Diphosphat) wird mit überschüssiger Energie zu GTP (Guanosin-5 -Triphosphat) phosphoryliert. Klingt nicht nur wie ADP und ATP, funktioniert auch genauso und gibt die Phosphatgruppe gern ans ADP weiter. Also: ein ATP Nettogewinn!
Acetyl-CoA ⇒ 2 CO2 + 3 NADH/H+ + 1 FADH2 + 1 GTP (⇒ ATP)

Warum heisst das ganze Zyklus? Weil Acetyl-CoA im ersten Schritt mit Oxalsäureacetat reagiert, das enstehende Produkt aber in den folgenden Schritten wieder in Oxalsäureacetat zurückgewandelt wird und am Ende des Zyklus wieder auf neues Acetyl-CoA wartet und der Zyklus von vorne beginnen kann. Und pro Glukose-Molekül muss der Zyklus ja auch zweimal umlaufen, weil ja jedes Glukosemolekül zwei Pyruvat-Molekül liefert. Damit lautet die Bilanz bisher (ohne die Reduktionsäquivalente):
  • 1 Glukose
  • ⇒ 2x ( Pyruvat ) + 2 ATP
  • ⇒ 2x ( Acetyl-CoA + CO2) + 2 ATP
  • ⇒ 2x ( 2 CO2 + 1 ATP + CO2) + 2 ATP
  • ⇒ 6 CO2 + 4 ATP
Damit steht die Bilanz für das CO2 schon, insgesamt haben wir bis jetzt 4 ATP aus dem Glukose-Molekül gewonnen und genug Wasserstoff bei Seite geschafft. Molarer, aus der Atmung stammender Sauerstoff wurde bis jetzt noch nicht verwendet, nur in anderen Molekülen (Wasser) gebundener. Der vom Blut heranstransportierte Sauerstoff aus der Atmung kommt erst im nächsten Schritt.
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