:: Schritt 3: Die Atmungskette
Jetzt kommt der eingeatmete molekulare Sauerstoff ins Spiel und man könnte ja auf die Idee kommen, den gebunkerten Wasserstoff direkt damit zu verwerten:
NADH/H+ + 1/2 O2 ⇒ NAD + H2O

Die Reaktion 2 H2 + O2 ⇒ 2 H2O kennt jeder aus der Schule, ist die Knallgas-Reaktion, macht laut Bumm! und lautes Bumm! heisst, es wird viel Energie frei ( 572 kJ/mol), und das wollen wir ja. Nun ja, eine direkte Explosion macht aber erst das Mitochondrium und schliesslich den ganzen Organismus kaputt, so einfach gehts also doch nicht. Deswegen kann obige Reaktion zwischen Sauerstoff und NADH nicht direkt ablaufen (dabei würden schlagartig 218 kJ/mol Energie frei). Stattdessen wird sie in mehrer Einzelschritte zerlegt, bei denen jeweils ein verträglicher Energiebetrag frei wird. Der gespeicherte Wasserstoff wird dabei als Elektron/Proton-Paar vom NADH abgegeben und an 4 Eiweisskomplexe weitergereicht, die sich in der inneren Membranwand des Mitochondriums befinden. Allerdings wird das Pärchen gleich getrennt.

Die Elektronen wandern entlang des gelben Pfeils zum Cytochrom, während die Protonen dem blauen Pfeil in den Zwischenraum folgen. Dabei baut sich ein elektrisches Feld auf (blasse Pfeile). Der Ladungsrägerausgleich erfolgt durch den ATP-Synthase-Komplex, in dem neues ATP entsteht.
(siehe auch McGraw Hill, Online Learning Center).
Die Elektronen wandern entlang der inneren Membranwand in Richtung Cytochrom-C-Oxidase-Komplex, der die Endstation der Elektronenwanderung ist und die Elektronen wieder ins Innere leitet. Die Protonen werden dagegen sofort durch die innere Membranwand in den Membran-Zwischenraum geleitet. Diese räumliche Trennung von Protonen (positive Ladung) und Elektronen (negative Ladung) baut natürlich ein elektrisches Feld über die Membranwand auf, zu dessen Aufbau die oben erwähnten kleinen Energieportionen verwendet werden. Schliesslich kommt es aber doch zum Ladungsträgerausgleich, der vom elektrischen Feld getrieben wird. Dieser Ausgleich geschieht mitten durch den ATP-Synthase-Komplex hindurch. Einfach gesagt, nutzt dieser die Energie der im elektrischen Feld strömenden Protonen zur ATP-Herstellung. Das ist Zweck der ganzen Übung. Sobald die Protonen aus dem ATP-Synthase-Komplex austreten warten dort schon die heran transportierten Elektronen und der Sauerstoff, die sich dann ganz kontrolliert und friedlich zu Wasser verbinden.
:: Energiebilanz nach der Atmungskette
Wieviel ATP entsteht aber nun durch die Verwertung der NADH/H im Mitochondrium? Die Regel dazu lautet: Ein NADH/H im Mitochondrium liefert 3 ATP, eine NADH/H ausserhalb (im Cytosol) liefert nur 2 ATP, weil ein gewisser Energiebetrag nötig ist, es erst ins Mitochondrium einzuschleusen. Auch ein FADH2 steuert 2 ATP bei. Und wieviel NADH/H und FADH2 entstand aus einem Glukose-Molekül? Rechnen wir nach:
  • In der Glykolyse: 2 NADH/Hcyt
  • Bei der Pyruvat-Zerlegung: 2 NADH/HMit
  • Im Zitronensäure-Zyklus: 6 NADH/HMit, 2 FADH2
Das macht dann also für die Atmungskette:
2x 2 ATP + 2x 3 ATP + 6x 3 ATP + 2x 2 ATP = 32 ATP
Davor hatten wir schon
2 ATP (Glykolyse) + 2 ATP (Zitonensäure-Zyklus über GTP)
und damit lautet das Endergebnis der aeroben Glykolyse

vollständigen Oxidation eines Glukose-Moleküls:
36 Moleküle ATP

Bei Abbau von Glykogen sind es dann 37 Moleküle ATP, macht aber den Kohl nicht fett. Positiver Nebeneffekt: NADH/H wurde wieder zu NAD oxidiert, mit dem wir wieder am Anfang in die Glykolyse einsteigen können!
Hier nochmal im Bild zur Erinnerung und Übersicht:

Die Bilanz im Bild. Ob schliesslich 36 oder 38 ATPs entstehen, hängt von der "ATP-Wertigkeit" vom cytosolischen NADH ab, die nicht 100%-ig feststeht.
:: Was bringt Fett statt Glykogen?
So wie das Glykogen erstmal in Glukose zerlegt werden muss, so müssen auch die noch grösseren Fettmoleküle (Triglyceride) erstmal in Teile zerlegt werden, nämlich in Glycerin und Fettsäuren. Das nennt man Lipolyse. Glycerin kann als Kohlenhydrat verarbeitet werden und interessiert uns nicht weiter. Schauen wir auf die Fettsäuren und nehmen als Beispiel die Palmitinsäure...

Palmitinsäure, C15H31COOH, daraus kann man eine Menge Acetyl-CoA herstellen!
:: Kommentar vom Radpanther
So, bin gerade wieder aufgewacht..fang jetzt bitte nicht wieder bei Adam und Eva an sondern komm mal gleich auf den Punkt: Wieviel von dem ATP kommt beim Fett rüber?
Hasts wohl eilig aufs Rad zu kommen? Kann ich verstehen, also das Ergebnis der:

vollständigen Oxidation eines Palmitinsäure-Moleküls:
≈130 Moleküle ATP

und die zugehörige Reaktionsgleichung ist:
C15H31COOH + 23 O2 ⇒ 16 CO2 + 16 H2O (+130 ATP)
genaueres gibts z.B.
:: Kommentar vom Radpanther
Boah, ne Menge Holz! Wieso denn soviel, ich denke, Fett ist doof?
Denkste, ohne Fett kippste ganz schnell aus den Rad-Latschen. Warum dabei soviel rumkommt? Kannst Du Dich an die Zerlegung vom Pyruvat-Molekül zerlegen, bevor es mit dem Coenzym-A aktiviert und dann damit der Zitronensäure-Zyklus begann? Sowas ähnliches passiert auch mit den Fettsäure-Molekülen. Die werden nämlich auch mit dem Coenzym-A aktiviert und dann in die sogenannte Fettsäurespirale eingeschleust. Dort kommt es dann zur Beta-Oxidation. Klingt alles furchtbar, da passiert allerdings nichts weiter, als dass den grossen Fettsäure-Molekülen häppchenweise die Kohlenstoffatome abgeschnitten werden, die dann wieder ins Acetyl-Coenzym-A umgewandelt werden. Und das packt man dann wieder in den Zitronensäure-Zyklus (hier muss für die grossen Mengen von Acetyl-CoA ausreichend Oxalsäureacetat vorhanden sein, siehe "Fette und Feuer"), stellt wieder viel NADH her und das gelangt dann wieder in die Atmungskette, wie wir es schon kennen. Die Beta-Oxidation findet übrigens auch im Mitochondrium statt (und um die Fettsäure da rein zu bekommen, braucht man L-Carnitin). Und weil so ein Fettsäure-Molekül aus sehr vielen Kohlenstoffatomen besteht, entsteht viel mehr Acetyl-CoA als beim Pyruvat und damit kommt ganz am Ende auch viel mehr ATP raus.
:: Kommentar vom Radpanther
Und wo ist der Haken? Warum soll ich dann immer Nudeln mampfen und Riegel essen und Kohlenhydratpulver nehmen wenn Fett viel mehr Power liefert? Rapas Leistungs-Diät: Kartoffelchips mit Speck!
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