:: Die ATP-Rate pro Zeit entscheidet
Aufgepasst! Die Fettsäure liefert zwar pro Molekül mehr ATP als die Glukose, aber nicht pro Zeit !! Es dauert nämlich viel länger, das grosse Fettsäure-Molekül vollständig zu verwerten, als das kleine Glukose-Molekül. Und es gilt schliesslich

"Power" = Leistung = Energie pro Zeit = ATP pro Zeit

Es kommt also auf die Rate an, mit der der Muskel ATP produzieren kann. Und die sieht durchschnittlich so aus:

maximale ATP-Bildungs-Rate
[in mmol pro Sekunde und kg Muskulatur]
ADP + KrP2,6
Glykogen (Muskel), anaerob?
Glykogen (Muskel), aerob0,5 - 0,7
Glukose (Blut)0,22
Fettsäuren (Blut)0,25

Die Bildung über Kreatinphosphat geht wie schon gesagt am schnellsten. Die aerobe Verwertung von Blutglukose dauert länger als die vom Glykogen, weil die Freisetzung in der Leber und die Abgabe vom Blut in die Zellen seine Zeit braucht. Und: Die ATP-Produktion aus Glykogen läuft mit doppelter Rate ab wie die der Fettsäuren. Es dauert eben recht lange, die grossen Fettsäure-Moleküle in der Beta-Oxidation zu zerlegen (die anaerobe Glykolyse kommt gleich).
:: Bemerkung vom Radpanther
Es sei denn, ich habe unheimlich viele unausgelastete Mitochondri-Dingsbums-Dinger, die gleichzeitig viel Fettsäure verarbeiten können und dann pro Zeit genauso viel ATP herstellen.
Genau. Das ist genau, was die aerobe Kapazität und Ökonomie des Fettstoffwechsels auszeichnet und den Hobbyfahrer vom Profi unterscheidet. Nämlich eine Muskulatur voller Mitochondrien, die von vielen feinen Kapillaren perfekt mit Blut versorgt werden, das wegen der grosser Leistungsfähigkeit von Herz und Lunge mit Sauerstoff gesättigt ist. . Dann kann man mit dem Fettstoffwechsel bis in hohe Leistungsbereiche auskommen.
:: Frage vom Radpanther
Ich wette, das hat was mit diesem VO2max zu tun, oder?
:: Die Sauerstoffaufnahmefähigkeit VO2max
Natürlich. Der VO2max-Wert ist nichts weiter als die maximale Menge an Sauerstoff, die der Körper verwerten, das heisst im Muskel tatsächlich in ATP ummünzen kann. Es ist also keinesfalls nur das reine Lungenvolumen. Wenn Du mit dem Blut den eingeatmeten Sauerstoff nicht aufnehmen oder mangels Mitochondrien nicht verarbeiten kannst, dann nutzt dir eine Riesenlunge gar nichts, weil du den überschüssigen Sauerstoff ungenutzt wieder ausatmest. Das tust Du sowieso grösstenteils, lies mal im Kapitel zur Atmung nach. Der VO2-Wert ist also ein Mass für die gemeinsame Qualität von Sauerstoffaufnahme in der Lunge, Sauerstofftransport im Blut und Sauerstoffaufnahme durch die Muskulatur. Spitzensportler in den Ausdauerdisziplinen (Radsport, Skilanglauf, Langstreckenlauf) liegen bei VO2max≈75-90 ml/kg·min (laut Carmichael hat Armstrong etwa 84 ml/kg·min, siehe Lance Statistik), während gut trainierte Freizeitsportler bei 55-65 ml/kg·min rumgurken. Übrigens brauchen die Fette etwas mehr Sauerstoff als die Kohlenhydrate. Sehen wir uns nochmal die Reaktiongleichungen an:

C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O (+ 36 ATP)
C15H31COOH + 23 O2 ⇒ 16 CO2 + 16 H2O (+ 130 ATP)

Die Sauerstoff-bezogene Ausbeute ist also (1 mol O2 = 22,4 l):

GlukosePalmitinsäure
ATP-Ausbeute pro Mol Sauerstoff
6 mol 5,8 mol
ATP-Ausbeute pro Liter Sauerstoff
0,27 mol 0,26 mol

Rechnen wir mal für Lance nach, was er mit seinem VO2max-Wert reissen kann. Bei seinen 72 kg Kampfgewicht ergibt sich

72 kg x 84 ml/kg·min ≈ 6 l/min
6 l O2 ≈ (6 x 0,265 = 1,6 mol) ATP ≈ 1,6 mol x 50 kJ/mol=80 kJ
Leistung = 80 kJ pro Minute ≈ 1300 W

Mit der Sauerstoffmenge, die Lance maximal aufnehmen kann, kann er also theoretisch ATP im Wert von 1300 Watt herstellen, ein gleich schwerer Freizeitsportler nur etwa 900 Watt. Jetzt nicht laut schreien...sieht viel zu viel aus, wird gleich erklärt!

Hier muss man übrigens vorsichtig sein! In der Literatur werden die Energieausbeuten oft auf die Reaktionen ausserhalb des Körpers, also unter "Reagenzglas-Bedingungen" bezogen. Dann sieht das so aus:

C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O (+ 2800 kJ)
C15H31COOH + 23 O2 ⇒ 16 CO2 + 16 H2O (+ 10100 kJ)

Wenn man das jetzt mit den ATP-Ausbeuten vergleicht (1 mol ATP ergab 31 kJ) dann erhält man die Wirkunsggrade

36 x 31 kJ / 2800 kJ = 40% (Glukose)
130 x 31 kJ / 10100 kJ = 40% (Palmitinsäure)

ATP wird also nur mit 40%-iger Effizienz hergestellt. Setzen die Energieausbeute vom ATP-Zerfall im Körper aber wieder auf etwa 50 kJ/mol an, dann wird die Effizienz etwa 69%-ig. Was nicht in ATP umgesetzt wird, wärmt halt den Körper, auch wichtig.
:: Wirkungsgrad der menschlichen Wattmaschine
Der auf den Brennwert der aufgenommenen Nahrung bezogene Wirkungsgrad des Menschen beträgt übrigens nur 20-25% (siehe Arbeit von Stapelfeldt): von den 2800 kJ von 180 g Glukose bekommt man höchstens 700 kJ aufs Pedal. Und wenn 40% bzw. 70% des Energiegehaltes des Glykogens und des Fetts in ATP umgesetzt werden können (nehmen wir mal die goldenen Mitte mit 50%, rechnet sich besser), aber nur maximal 25% aufs Pedal kommen, dann folgt für den Wirkungsgrad der Umwandlung der chemischen Energie des ATPs in mechanische Energie:

WirkungsgradATP ≈ 0.25 / 0.50 = 0.5

Etwa 50% der Energie der ATP-Moleküle können also zum Erklimmen von Alpe d'Huez genutzt werden. Der genaue Wert ist natürlich sehr individuell und hängt sehr von den biomechanischen Voraussetzungen des Fahrers ab. Die Effizienz im Umgang mit dem ATP ist eine Schlüsselgrösse im Spitzenbereich. Also noch mal zum Lance-Beispiel. Von den 1300 Watt bleiben also maximal nur etwa 650 W über (beim RTF-Fahrer 450 W). Wenn man bedenkt, dass man GA-Training bei etwa 40-50% VO2max macht, dann bleiben für Ausdauerfahrten für Lance 260-320 Watt über (stimmt mit seinen Angaben gut überein), für den RTFler nur um die 180 Watt. Der RTFler liegt mit seinem ATP-Wirkungsgrad aber bestimmt noch deutlich unter den 50%, so dass es nochmal weniger wird.
:: Frage vom Radpanther
Das sind jetzt aber wieder Pluspunkte für die Kohlenhydrate. Aber Fettstoffwechsel ist trotzdem wichtig?
Klares Ja!. Es kommt schliesslich auch noch drauf an, wieviel Kohlenhydrat und Fett man als Vorrat zum verbraten mit sich rumschleppt. Wie schon gesagt, der Glykogenvorrat in Deiner..äh..der Muskulatur eines Menschen beträgt etwa 300-400 g. Diese Menge ist ziemlich schnell erschöpft. Der Fettvorrat beträgt dagegen mehrere Kilo . Der Fettvorrat ist praktisch unerschöpflich und Du kannst fast ewig damit auskommen. Wenn Du also mit Glykogen weiter kommen willst, dann musst Du Deine Vorräte in den Muskeln mit Training vergrössern. Das geht auch.

1 Mol Glukose sind 180g, 1 Mol Palmitinsäure sind 256g. Wir können also ausrechnen:

Energieausbeute pro 100g
GlukosePalmitinsäure
20 mol ATP51 mol ATP
1560 kJ3950 kJ

Und jetzt bedenke, dass ein sehr gut trainierter Mensch gerade mal 500-600g Glykogen in seine Muskulatur einlagern kann, das in Glukose umgesetzt wird (beim Normalmensch etwa 300g). Das wäre dann ein Gesamtvorrat von etwa 7800 kJ. Im günstigsten Fall kann der Mensch 25% davon in Arbeit umsetzen (das ist der Wirkungsgrad der Wattmaschine Mensch für Profi-Sportler), bleiben also 1950 kJ. Wenn man nun 500 Watt treten will, sind das 500 J/s. Das schafft man dann genau (1950 kJ / 500 J) Sekunden lang, also etwas mehr als eine Stunde! Länger halten die Kohlenhydrate nicht. Ok, 500 Watt ist auch für Profis grenzwertig, aber die Hausnummer stimmt. Und jetzt halt mal Deine kiloschweren Fettpolster dagegen! Selbst ein spargeldünner Radprofi fährt mit mehreren Kilo Fettgewebe herum und könnte damit fast ewig auskommen. Das ist der Knackpunkt: Die Kohlenhydrate sind einfach schnell verbraucht!
:: Frage vom Radpanther
Passt sich denn die Muskulatur der Energiegewinnung an?
:: Typen von Muskelfasern
Für jeden Stoffwechseltyp (aerob, anaerob, Glykolyse, Lipolyse) und die damit verbundene energetsiche Anforderung der Muskulatur gibt es einen spezialisierten Muskelfasertyp. Ausdauersportler entwicklen ihre Muskulatur durch Training zun einer andere Zusammensetzung als Spint- und Kraftsportler. Man unterscheidet die Fasern vom Typ I, Typ II und die intermediären Fasern (oder Typ I, Typ IIa und Typ IIb, manchmal werden noch feinere Differenzierungen getroffen). Die Verteilung der Fasern wird zunächst genetisch vorgegeben und ist nur in Richtung Ausdauerfaser trainierbar: zum Sprinter muss man geboren sein, Ausdauerfähigkeit kann man trainieren.
:: Typ I-Muskelfasern: aerobe Spezialisten
Typ I-Muskelfasern (auch Slow-Twitch (ST) oder langsame Fasern oder rote Fasern genannt) sind auf die aerobe Energiegewinnung spezialisiert und verwerten demzufolge vor allem Fettsäuren. Ihr ATP-Bedarf pro Zeit ist gering, dafür kontrahieren sie entsprechend langsam (etwa 90-140 ms Kontraktionszeit). Sie sind vergleichsweise dünn und üben wenig Kraft aus, ermüden dafür kaum.

Links: viele Mitochondrien in den Sarkomeren, rechts: hoher Anteil dunkler Fasern im Muskel-Querschnitt eines Ausdauersportlers.
Ihren hohen Sauerstoffbedarf decken sie mit einer hohen Zahl von Mitochondrien in ihren Zellen und einem hohen Gehalt an Myoglobin, dem sie ihre rote Färbung verdanken. Myoglobin ist für den intrazellulären Sauerstoff-Transport zu den Mitochondrien verantwortlich. Die Fasern sind zur Verbesserung der Sauerstoffversorgung von vielen Blutkapillaren umgeben. Ausdauerleistungen werden vorwiegende mit diesen Typ I-Fasern erbracht. Muskelquerschnitte von Strassen-Radsportlern zeigen einen deutlich erhöhten Anteil dieser Fasern, er kann über 90% betragen. Es ist möglich, die anderen Fasertypen (Typ II und intermediärer Typ) durch Training in Typ I umzuwandeln.
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