:: Anaerobe Glykolyse und Laktat-Bildung
Die Begriffe kennt jeder, weil sie eine zentrale Rolle in der Trainingswissenschaft einnehmen und in so gut wie jedem Kontext vorkommen. Und es weiss auch jeder, wenn man den Motor überdreht, dann bildet sich in der Muskulatur Laktat (oder Milchsäure, deren Salze die Laktate sind) und die Beine werden blau, schwer, dick, wie man es auch nennt. Warum bildet sich nun Laktat? Wir hatten schon zwei Ursachen angedeutet, als wir bei der Verarbeitung der Glukose beim Pyruvat angekommen waren:

Glykolyse bis zum Pyruvat, Nettoumsatz
  • es steht kein oder zu wenig Sauerstoff für die aerobe Fortsetzung der Glykolyse zur Verfügung
  • die aerobe Fortsetzung der Glykolyse dauert zu lang, um die energetischen Anforderungen des Körpers erfüllen zu können. Die pro Zeiteinheit hergestellte ATP-Menge reicht nicht aus, um die geforderte Leistung zu ermöglichen.
Für den Sportler ist offenbar der zweite Punkt der wichtigere und dem widmen wir uns gleich ausführlich. Wie kann es zum ersten Problem kommen? Manche Organismen müssen sogar ganz ohne Sauerstoff auskommen und müssen auf die Atmungskette verzichten und mit den bis zum Pyruvat erzielten 2 ATP-Molekülen pro Glukose-Molekül auskommen. Aber auch der Mensch kann unter einer Sauerstoffunterversorgung des Gewebes leiden, z.B. bei Durchblutungsstörungen und im unaufgewärmten Zustand der Muskulatur. Wenn ein gestörter oder noch nicht optimal laufender Blutfluss nicht genügend Sauerstoff zu den Mitochondrien schafft, dann bricht die Atmungskette ab. Man könnte nun sagen, gut, muss ich halt kurz auf die 34 ATP-Moleküle aus der Verarbeitung mit Sauerstoff verzichten, was solls!? Schön und gut, nur leider muss gemäss der Reaktionsgleichung
Glukose ⇒ 2x Pyruvat + 2 NADH/H+ + 2 ATP

irgendwas mit dem Pyruvat passieren und vor allem muss das NADH/H wieder zu NAD werden, sonst bleibt die Glykolyse schon ganz am Anfang stehen und es entsteht gar kein ATP mehr! Wir hatten es schon erwähnt: Die Atmungskette liefert nicht nur massig ATP. Die Sauerstoff nimmt dem NADH/H brav den Wasserstoff ab, so dass NAD wieder am Anfang investiert werden kann. Wo wird NADH/H aber den Wasserstoff los, wenn kein Sauerstoff da ist? Die Natur macht das naheliegendste: Das NADH/H gibt den Sauerstoff (unter Einfluss des Enyzyms Laktat-Dehydrogenase) einfach ans Pyruvat ab, gewinnt dabei als eigentliches Produkt NAD zurück und bildet Milchsäure - Schwupps, da ist das !

Pyruvat übernimmt den Wasserstoff vom NADH/H und wird zur Milchsäure
:: Frage vom Radpanther
Ja, toll gelöst, bin begeistert aber die Energie bleibt doch ganz schön auf der Strecke...wenn ich da mal die Bilanzen vergleiche:

C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP und
C6H12O6 ⇒ C3H6O3 + 2 ATP

Da kommt ja aerob 18 mal so viel rum wie anaerob...aber Laktat entsteht doch, wenn ich wie wild reinkloppe und viel Energie brauche. Das passt doch nicht!
:: Vollständige Tabelle der ATP-Flussraten
Hihi, wieder reingefallen! Du vergisst wieder den Zeitfaktor. Nachdem die ersten beiden ATP-Moleküle schnell hergestellt sind, brauchen die weiteren 34 viel mehr Zeit: Transport ins Mitochondrium, Zitronensäure-Zyklus, Atmungskette...das dauert. Wenn ich nicht darauf warten kann oder will, dass mein NAD am Ende dieser ganzen Prozesse wieder zur Verfügung steht, sondern den kurzen Weg über die Milchsäure gehe und sofort neue Glukose zerlege, dann ergibt sich eine doppelt so hohe ATP-Rate:

maximale ATP-Bildungs-Rate
[in mmol pro Sekunde und kg Muskulatur]
ADP + KrP2,6
Glykogen (Muskel), anaerob1,0 - 1,4!
Glykogen (Muskel), aerob0,5 - 0,7
Glukose (Blut)0,22
Fettsäuren (Blut)0,25

Man kann ja abschätzen: Wenn die vollständige aerobe Glykolyse 18 mal mehr ATP liefert, die ATP-Rate aber nur halb so gross ist, dann dauert der Ablauf bis zum Ende der Atmungskette wohl ungefähr 36 mal so lang wie die Glykolyse bis zum Pyruvat.
:: Anaerobe Glykolyse: Unökonomisch aber manchmal nötig
Offensichtlich geht einem dabei auf zunächst viel Nährwert der Glukose verloren. Aber wenn der ATP-Bedarf pro Zeit im Muskel höher ist, als man mit den aeroben Methoden liefern kann, dann schaltet der Organismus die anaerobe Glykolyse zu, stillt seinen ATP-Bedarf und produziert Milchsäure!
:: ATP-Raten und Leistungsbereiche
Nachdem jetzt die ATP-Rate für jeden Stoffwechseltyp bekannt ist, können wir daraus die damit erreichbaren Leistungen abschätzen. Wir gehen davon aus, dass 50% der im ATP steckenden chemischen Energie in mechanische umgesetzt werden können. Also ergibt sich:

P[Watt] ≈ 50% · ATP-Rate [mmol/kg·s] · Mmuskel[kg] · 50 J/mmol
≈ 25 · ATP-Rate [mmol/kg·s] · Mmuskel[kg]

Logischerweise kommt es auf die Bein(!)-Muskelmasse Mmuskel vom Fahrer an. Man rechnet für einen 70kg schweren Mann mit 28kg Gesamtmuskelmasse, von denen 10-15 kg auf die Beine entfallen. Es kann ja jeder mal seine Beine wiegen...


Welche Energiequelle liefert welche Leistung ?

Muskelmasse:
10 kg15 kg
Glukose (Blut)
[0,22 mmol/kg·s]
55 W83 W
Fettsäuren (Blut)
[0,25 mmol/kg·s]
63 W94 W
Glykogen (Muskel) aerob
[0,5-0,7 mmol/kg·s]
125-175 W188-263 W
Glykogen (Muskel) anaerob
[1,0-1,4 mmol/kg·s]
250-350 W375-525 W
ADP + KrP
[2,6 mmol/kg·s]
650 W975 W

Natürlich sind die Zahlen nur Anhaltswerte (logisch, dass Profis im Sprint mehr raushauen und mit Fettstoffwechsel auch mehr bringen) aber die jeweilige Grössenordnung stimmt offenbar und die Beziehung zwischen Intensität und Energiequelle ist offensichtlich.

Anmerkung: Hier stellt sich natürlich die Frage, wie man überhaupt die ATP-Flussraten bestimmt hat. Es ist durchaus möglich, dass zuerst die bekannten Leistungen da waren und durch Umkehr obiger Gleichungen die Raten berechnet wurden. Dann wärs wenig erstaunlich, dass unser Ergebnis die Realität so gut wider gibt. Das ist sogar recht wahrscheinlich, weil nirgendwo etwas über die Methode der Ratenbestimmung geschrieben steht (habe zumindest nichts gefunden). Immer wachsam sein....
:: Typ II-Faser
Typ II-Muskelfasern (auch Fast-Twitch (FT) oder schnelle Fasern oder weisse Fasern genannt) sind auf die anaerobe Energiegewinnung spezialisiert und verwerten demzufolge vor allem Kohlenhydrate und Kreatinphosphat. Ihr ATP-Bedarf pro Zeit ist hoch, dafür kontrahieren sie entsprechend schnell (etwa 40-90 ms Kontraktionszeit). Durch die erhöhte Dichte der Filamente sind sie vergleichsweise dick und können mehr Kraft ausüben.

Links: weniger Mitochondrien in den Sarkomeren, rechts: hoher Anteil weisser Fasern im Muskel-Querschnitt eines Kraft- oder Sprintsportlers.
Wegen Ihres geringen Sauerstoffbedarfs kommen sie mit einer geringeren Zahl von Mitochondrien und einem geringeren Gehalt an Myoglobin aus, weswegen die rote Färbung fehlt. Die Fasern sind weniger gut kapillarisiert und produzieren vermehrt Milchsäure (Laktat), weswegen sie schnell ermüden. Kurzzeitige hohe Kraft- und Sprintleistungen werden vorwiegende mit diesen Typ II-Fasern erbracht. Muskelquerschnitte von Sprint-Radsportlern oder 100m-Läufern zeigen einen deutlich erhöhten Anteil dieser Fasern. Es ist nicht möglich Typ I-Fasern durch Training in Typ II umzuwandeln. Typ II-Fasern zeigen ein stärkeres Wachstum.
:: Intermediäre Fasern
Die intermediäre Muskelfaser deckt ihren ATP-Bedarf je nach Anforderung schnell aus Kohlenhydraten oder langsam aus Fettsäuren. Kontraktionszeit (etwa 40-90 ms) liegt etwa wie Typ II, andere Eigenschaften liegen zwischen den beiden anderen Typen. Je nach Autor wird die intermediäre Faser auch Typ IIa genannt. Die schnelle Faser wird dann mit Typ IIb bezeichnet.

Links: mittlere Zahl Mitochondrien in den Sarkomeren, rechts: hoher Anteil intermediärer Fasern im Muskel-Querschnitt

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